Niveaux trophiques : définition et pyramide alimentaire

Dans un lac, les algues microscopiques captent la lumière du soleil. Un petit crustacé les dévore. Un poisson gobe le crustacé. Un brochet avale le poisson. Un héron attrape le brochet. À chaque passage d'un organisme à l'autre, une part considérable d'énergie se dissipe sous forme de chaleur. Ce transfert en cascade, structuré en niveaux trophiques, est le moteur invisible qui organise la vie dans tous les écosystèmes de la planète.

Le mot trophique vient du grec trophê, qui signifie nourriture. Un niveau trophique désigne la position qu'occupe un organisme dans la chaîne alimentaire, en fonction de sa source de nourriture. Plus concrètement, c'est le nombre de transferts d'énergie qui séparent un organisme des producteurs primaires.

Les producteurs (plantes, algues) occupent le premier niveau. Les herbivores qui les consomment se situent au deuxième. Les carnivores qui mangent les herbivores occupent le troisième, et ainsi de suite. Cette classification permet de comprendre comment l'énergie circule dans un écosystème et pourquoi certaines structures biologiques — comme la rareté des superprédateurs — sont universelles.

Le concept moderne a été formalisé par le limnologue américain Raymond Lindeman en 1942, dans un article fondateur sur l'écologie trophique-dynamique. Lindeman a montré que l'énergie disponible diminue drastiquement à chaque niveau, une observation qui allait transformer l'écologie.

Niveau 1 : les producteurs primaires (autotrophes)

Les producteurs primaires constituent le socle de tout écosystème. Ce sont les organismes capables de synthétiser leur propre matière organique à partir de matière minérale, en utilisant une source d'énergie externe.

Sur les continents, ce rôle revient essentiellement aux plantes vasculaires — arbres, herbes, mousses — qui réalisent la photosynthèse. Dans les océans, le phytoplancton (diatomées, cyanobactéries, coccolithophores) assure cette fonction à une échelle colossale : il produit environ 50 % de l'oxygène atmosphérique et fixe des milliards de tonnes de carbone chaque année.

Il existe aussi des producteurs primaires chimiotrophes, comme les bactéries des sources hydrothermales profondes, qui tirent leur énergie de réactions chimiques (oxydation du sulfure d'hydrogène, par exemple) sans aucune lumière.

La biomasse totale des producteurs primaires terrestres est estimée à environ 450 gigatonnes de carbone, soit la très large majorité de la biomasse vivante de la planète.

Niveau 2 : les consommateurs primaires (herbivores)

Les consommateurs primaires se nourrissent directement des producteurs. Ce sont les herbivores au sens large : mammifères brouteurs (vaches, cerfs, antilopes), insectes phytophages (chenilles, pucerons), zooplancton filtrant le phytoplancton, poissons herbivores des récifs coralliens.

Leur rôle est fondamental : ils transforment la matière végétale en matière animale, rendant l'énergie fixée par les producteurs accessible aux niveaux supérieurs. Ils régulent aussi les populations végétales. Un écosystème sans herbivores verrait la végétation proliférer de manière incontrôlée, jusqu'à l'épuisement des ressources du sol.

En milieu terrestre, les herbivores représentent une biomasse considérablement inférieure à celle des plantes — environ mille fois moins en termes de carbone. Ce déséquilibre massif reflète directement la perte d'énergie entre les deux premiers niveaux.

Niveau 3 : les consommateurs secondaires (carnivores de premier ordre)

Les consommateurs secondaires sont des prédateurs qui se nourrissent d'herbivores. On y trouve les renards qui chassent les lapins, les mésanges qui gobent les chenilles, les sardines qui filtrent le zooplancton, les araignées qui piègent les insectes.

Ce niveau est souvent le plus diversifié en termes d'espèces, car les stratégies de prédation sont extrêmement variées : embuscade, poursuite, piégeage, parasitisme. Chaque stratégie correspond à une niche écologique distincte, ce qui permet à de nombreuses espèces de coexister.

Niveau 4 : les consommateurs tertiaires (carnivores de second ordre)

Les consommateurs tertiaires se nourrissent d'autres carnivores. Le faucon qui chasse l'épervier, le brochet qui mange la perche, le serpent-roi qui avale un autre serpent : tous occupent ce quatrième échelon. L'énergie disponible à ce niveau est déjà très réduite, ce qui explique que les animaux de ce rang soient moins nombreux et souvent de grande taille — une adaptation qui compense la raréfaction des proies.

Niveau 5 : les supraprédateurs (prédateurs apex)

Au sommet se trouvent les supraprédateurs — des espèces qui n'ont aucun prédateur naturel régulier à l'âge adulte. Le loup, l'ours brun, l'orque, l'aigle royal, le requin blanc en sont des exemples emblématiques.

Leur rôle écologique dépasse largement leur régime alimentaire. Ils exercent un contrôle descendant (top-down control) sur l'ensemble de l'écosystème : en limitant les populations de méso-prédateurs et d'herbivores, ils influencent indirectement la végétation et jusqu'à la géomorphologie des paysages. C'est le phénomène de cascade trophique, spectaculairement illustré par la réintroduction du loup dans le parc de Yellowstone.

Les décomposeurs : un rôle transversal

Les décomposeurs (champignons, bactéries, vers de terre, collemboles) ne constituent pas un niveau trophique au sens strict, car ils interviennent à tous les étages. Ils dégradent la matière organique morte — feuilles, cadavres, excréments — et la restituent sous forme de nutriments minéraux assimilables par les producteurs.

Sans eux, le cycle du carbone et le cycle des nutriments s'effondreraient. La matière organique s'accumulerait sans fin, et les producteurs manqueraient rapidement d'azote, de phosphore et de potassium pour croître. Les décomposeurs sont littéralement le système de recyclage de la biosphère.

Le principe de Lindeman

Lorsqu'un herbivore consomme une plante, il n'assimile pas la totalité de l'énergie contenue dans la biomasse végétale. Une part est indigestible (cellulose, lignine). Une autre est dépensée en respiration cellulaire pour maintenir le métabolisme de base, la locomotion, la thermorégulation. Seule une fraction — typiquement 10 % de l'énergie ingérée — est effectivement convertie en nouvelle biomasse animale et donc disponible pour le niveau trophique suivant.

Cette règle des 10 %, ou efficacité écologique de Lindeman, est une moyenne théorique. En pratique, l'efficacité varie entre 5 et 20 % selon les organismes et les écosystèmes. Les ectothermes (animaux à sang froid : reptiles, poissons, insectes) sont généralement plus efficaces que les endothermes (oiseaux, mammifères), car ils consacrent moins d'énergie au maintien de leur température corporelle.

Conséquences structurelles

Cette dissipation exponentielle a des conséquences profondes sur la structure des écosystèmes :

• Limitation du nombre de niveaux trophiques : au-delà de quatre ou cinq niveaux, l'énergie disponible est si faible qu'elle ne peut plus soutenir une population viable. C'est pourquoi les chaînes alimentaires dépassent rarement cinq maillons.
• Rareté des supraprédateurs : un loup a besoin de consommer des centaines de kilogrammes de proies par an. Chaque proie consomme elle-même des centaines de kilogrammes de végétation. Le territoire nécessaire pour soutenir une population de loups est donc immense.
• Vulnérabilité du sommet : les populations de supraprédateurs sont petites, avec des taux de reproduction faibles. Elles sont les premières menacées par les perturbations humaines.

Les pyramides écologiques sont des représentations graphiques qui illustrent la distribution d'une variable quantitative (énergie, biomasse, ou nombre d'individus) à travers les niveaux trophiques d'un écosystème. Chaque barre horizontale représente un niveau, le plus large en bas (producteurs), le plus étroit au sommet (supraprédateurs).

Pyramide des nombres

La pyramide des nombres compte le nombre d'individus à chaque niveau trophique. En forêt tempérée, un seul arbre peut nourrir des milliers d'insectes herbivores, eux-mêmes proies de centaines d'oiseaux insectivores, chassés par quelques rapaces. La pyramide est clairement décroissante de la base au sommet.

Mais cette pyramide peut s'inverser. Un seul grand arbre héberge des milliers de parasites : la base (un producteur) est numériquement inférieure aux consommateurs primaires. C'est pourquoi la pyramide des nombres est considérée comme la moins fiable des trois types.

Pyramide des biomasses

La pyramide des biomasses mesure la masse totale de matière vivante à chaque niveau, généralement exprimée en grammes de matière sèche par mètre carré. En milieu terrestre, cette pyramide est presque toujours décroissante : les plantes représentent la majeure partie de la biomasse, suivies par les herbivores, puis les carnivores.

En milieu marin, on observe un phénomène surprenant : la pyramide inversée des biomasses. La biomasse du phytoplancton (producteurs) est souvent inférieure à celle du zooplancton (consommateurs primaires). Comment est-ce possible ? Le phytoplancton se reproduit si rapidement (temps de génération de quelques jours) qu'il maintient une production élevée malgré une biomasse instantanée faible. C'est la production qui compte, pas le stock.

Pyramide des énergies (ou de productivité)

La pyramide des énergies mesure le flux d'énergie traversant chaque niveau trophique par unité de temps, en kilocalories ou kilojoules par mètre carré et par an. C'est la seule pyramide qui ne s'inverse jamais, car elle reflète les lois de la thermodynamique : l'énergie se dissipe inexorablement à chaque transfert.

C'est pour cette raison que les écologues la considèrent comme la représentation la plus fidèle du fonctionnement d'un écosystème. Elle montre clairement que plus de 90 % de l'énergie est perdue à chaque passage d'un niveau au suivant.

Forêt tempérée européenne

Dans une forêt de chênes et de hêtres d'Europe de l'Ouest, la pyramide trophique est classique :

• Producteurs : chênes, hêtres, charmes, sous-bois herbacé — biomasse considérable (plusieurs centaines de tonnes par hectare)
• Herbivores : cerfs, chevreuils, sangliers, chenilles processionnaires, pucerons
• Carnivores I : mésanges, pics, renards, blaireaux, couleuvres
• Carnivores II : autours des palombes, martres, grands-ducs
• Supraprédateurs : lynx (où il est encore présent), loup (en expansion en France depuis les Alpes)

Les décomposeurs — champignons saprophytes, vers de terre, collemboles — transforment la litière foliaire en humus, bouclant le cycle des nutriments.

Océan pélagique

En pleine mer, la chaîne est souvent plus longue :

• Phytoplancton (diatomées, coccolithophores) — biomasse instantanée faible mais productivité colossale
• Zooplancton (copépodes, krill) — filtration massive
• Petits poissons pélagiques (anchois, sardines, harengs)
• Prédateurs intermédiaires (thons, maquereaux, calmars)
• Supraprédateurs (orques, requins, grands cétacés à fanons pour le krill)

La longueur de cette chaîne explique pourquoi les poissons prédateurs de haut rang accumulent des concentrations élevées de polluants persistants (mercure, PCB) — un phénomène de bioamplification directement lié au nombre de niveaux trophiques.

Savane africaine

La savane est-africaine offre un exemple spectaculaire de régulation trophique :

• Producteurs : graminées (Themeda, Panicum), acacias
• Herbivores : gnous, zèbres, gazelles, éléphants, girafes — biomasse d'ongulés parmi les plus élevées au monde
• Carnivores I : guépards, léopards, lycaons, hyènes
• Supraprédateurs : lions

La coexistence de tant d'espèces d'herbivores s'explique par le partage de niche : les zèbres broutent les hautes herbes sèches, les gnous préfèrent les pousses moyennes, les gazelles de Thomson se nourrissent des jeunes repousses. Chaque espèce prépare littéralement le terrain pour la suivante, dans un phénomène dit de facilitation trophique.

Surpêche et effondrement des niveaux supérieurs

La surpêche est l'une des perturbations trophiques les plus documentées. En retirant massivement les prédateurs de haut rang (thon, cabillaud, espadon), l'activité humaine provoque un phénomène de fishing down marine food webs décrit par le biologiste Daniel Pauly en 1998 : le niveau trophique moyen des captures mondiales diminue régulièrement, signe que l'humanité descend progressivement dans la pyramide alimentaire marine, exploitant des espèces de plus en plus petites et de plus en plus basses dans la chaîne.

Espèces invasives et désorganisation des réseaux

L'introduction d'espèces exotiques peut bouleverser la structure trophique d'un écosystème. La perche du Nil, introduite dans le lac Victoria en Afrique de l'Est dans les années 1950, a provoqué l'extinction de plus de 200 espèces de cichlidés endémiques en occupant brutalement le rôle de supraprédateur dans un système qui n'en avait jamais connu de cette taille. Les conséquences ont cascadé à travers tous les niveaux trophiques, modifiant jusqu'à la chimie du lac.

Eutrophisation et prolifération des producteurs

L'excès d'apports en nutriments (azote, phosphore) d'origine agricole provoque une croissance explosive des producteurs primaires aquatiques — algues et cyanobactéries. Cette eutrophisation déséquilibre toute la pyramide : la décomposition des masses d'algues mortes consomme l'oxygène dissous, créant des zones mortes où les consommateurs (poissons, crustacés) ne peuvent plus survivre.

Disparition des superprédateurs

Quand les supraprédateurs disparaissent, les méso-prédateurs prolifèrent (phénomène de mesopredator release), ce qui peut écraser les populations de petites proies et modifier la végétation. La raréfaction des requins dans certaines zones côtières a entraîné une explosion des raies, qui ont décimé les populations de coquillages filtreurs, dégradant la qualité de l'eau.

La compréhension des niveaux trophiques éclaire directement plusieurs enjeux majeurs :

• Alimentation humaine : consommer de la viande (niveau trophique 3 ou 4) mobilise environ dix fois plus de surface agricole que consommer des végétaux (niveau 1). La transition vers des régimes plus végétaux est un levier direct pour réduire l'empreinte écologique de l'humanité.
• Conservation : protéger les supraprédateurs est disproportionnément efficace pour maintenir l'intégrité d'un écosystème, grâce aux cascades trophiques descendantes.
• Changement climatique : le réchauffement modifie la productivité des producteurs primaires (phytoplancton océanique en déclin de 1 % par an depuis 1999 selon certaines estimations), avec des répercussions en cascade sur tous les niveaux.
• Pollution : la bioamplification des polluants persistants à travers les niveaux trophiques menace les espèces de haut rang, y compris l'espèce humaine quand elle consomme des prédateurs marins.

Quel est le niveau trophique de l'être humain ? L'humain est un omnivore. Son niveau trophique moyen, calculé par des chercheurs en 2013, est d'environ 2,2 — comparable à celui d'un anchois ou d'un porc. Ce chiffre reflète un régime alimentaire mondial dominé par les céréales et les végétaux, avec une part variable de viande selon les cultures.

Pourquoi les chaînes alimentaires ne dépassent-elles pas 5 maillons ? La règle des 10 % fait qu'après cinq transferts, il ne reste plus qu'un dix-millième (0,01 %) de l'énergie initiale fixée par les producteurs. Cette quantité est insuffisante pour soutenir une population de prédateurs viable. La thermodynamique impose une limite physique au nombre de niveaux.

Les décomposeurs sont-ils un niveau trophique ? Pas au sens strict. Les décomposeurs (champignons, bactéries, détritivores) interviennent à tous les niveaux en recyclant la matière organique morte. Ils sont parfois classés comme un niveau distinct, parfois traités comme un compartiment transversal. L'important est qu'ils restituent les nutriments minéraux aux producteurs, bouclant le cycle.

• FAO — État des pêches et de l'aquaculture dans le monde (SOFIA)
• Encyclopédie de l'environnement — Les réseaux trophiques
• CNRS Écologie & Environnement — Chaînes alimentaires et cascades trophiques
• Cairn.info — Lindeman et l'écologie trophique-dynamique
• Pauly, D. (1998) — Fishing down marine food webs. Science, 279(5352), 860-863