Écotone : la zone de transition, carrefour du vivant

À la lisière d'une forêt, là où les grands arbres cèdent la place aux ronciers et aux haies buissonnantes, on observe un phénomène singulier : la vie y semble plus dense, plus variée, plus active qu'au cœur même du bois ou au milieu de la plaine agricole voisine. Le botaniste Aldo Leopold avait déjà noté, dès les années 1930, que les cerfs, les faisans et la plupart du grand gibier se concentraient précisément à ces franges, jamais vraiment dans les zones centrales. Ce constat intuitif correspond à un concept clé de l'écologie du paysage : l'écotone.

Le terme "écotone" a été forgé par le phytoécologiste américain Frederic Edward Clements en 1905, à partir du grec oikos (maison, milieu) et tonos (tension). Un écotone désigne la zone de transition entre deux écosystèmes adjacents, le gradient de passage d'un milieu à l'autre. Cela peut être la lisière entre une forêt et une prairie, la berge entre une rivière et sa plaine alluviale, la zone intertidale entre la mer et le littoral terrestre, ou encore le couloir herbacé entre deux parcelles agricoles.

L'écotone n'est pas une simple ligne de démarcation. C'est un milieu à part entière, doté de ses propres conditions physiques (lumière, humidité, température, composition du sol) et de sa propre communauté biologique. Sa largeur varie : quelques mètres pour une haie bocagère, plusieurs kilomètres pour la zone de transition entre une savane et une forêt tropicale.

Le phénomène le plus remarquable associé aux écotones est ce qu'on appelle l'effet de lisière (ou "edge effect" dans la littérature anglophone). Théorisé et quantifié tout au long du XXe siècle, il désigne la tendance des zones frontières entre deux écosystèmes à abriter une richesse spécifique supérieure à celle de chacun des milieux qu'elles séparent.

La raison est relativement simple : les espèces des deux écosystèmes contigus peuvent utiliser la zone de contact pour leurs besoins essentiels. Un chevreuil peut trouver à l'abri des grands arbres son refuge nocturne, et s'alimenter dans la prairie voisine à l'aube. Un faucon peut nicher en forêt et chasser à découvert. Une rainette peut se reproduire dans la mare de lisière et chasser les invertébrés du champ adjacent. S'y ajoutent les espèces propres à l'écotone, celles qui ne vivent qu'à la jonction des deux milieux, incapables de coloniser l'un ou l'autre isolément.

Des études menées sur les lisières forêt-champ en France tempérée ont montré des richesses florales de 40 à 60 % supérieures à celles observées dans l'intérieur de chacun des milieux (Burel & Baudry, Ecologie du paysage, 1999). Pour les oiseaux, l'effet est particulièrement net : des espèces comme la pie-grièche écorcheur, le bruant jaune ou le bouvreuil pivoine sont quasi exclusivement inféodées aux lisières buissonnantes.

La lisière forêt-champ du bocage normand#

Le bocage normand, avec ses 150 000 kilomètres de haies jadis estimés (dont plus de la moitié a disparu depuis 1950, selon les données INRAE), constitue l'un des réseaux d'écotones les plus riches de France. Chaque haie est un écotone linéaire : elle accueille une végétation structurée en plusieurs strates (herbacée, arbustive, arborée) et joue simultanément le rôle de corridor écologique entre fragments d'habitat isolés.

La zone humide associée aux fossés de bocage ajoute une dimension supplémentaire : l'écotone bocager est lui-même inclus dans un écotone plus large, entre le milieu aquatique et le milieu terrestre, créant ainsi une imbrication de zones de transition qui démultiplie la richesse spécifique locale.

La berge de rivière et la ripisylve#

Les cours d'eau français, des ruisseaux de montagne à la Loire, sont bordés par des bandes de végétation riveraine appelées ripisylves : aulnes, saules, frênes, et dans le Midi, peupliers. Ces bandes constituent un écotone aquatique-terrestre parmi les plus productifs en matière de biodiversité. Elles accueillent des espèces aquatiques (loutres, martins-pêcheurs, libellules), des espèces forestières (pics, musaraignes, blaireaux) et des espèces strictement riveraines (cincles plongeurs, chevêches).

La ripisylve joue également un rôle fonctionnel capital : elle stabilise les berges, filtre les nitrates et phosphates agricoles avant qu'ils n'atteignent le cours d'eau, et régule la température de l'eau par son ombrage. Sa suppression pour faciliter les travaux agricoles a des conséquences mesurables sur la qualité des masses d'eau, documentées par l'Agence française pour la biodiversité.

Les prés-salés et les vasières intertidales#

Sur les côtes atlantiques et en Normandie, la zone de balancement des marées crée un écotone marin-terrestre d'une productivité biologique exceptionnelle. Les prés-salés (ou "schorre") et les vasières (ou "slikke") qui les bordent constituent des nurseries pour de nombreuses espèces de poissons et invertébrés marins, des zones d'alimentation privilégiées pour les limicoles migrateurs, et des stocks de carbone bleu parmi les plus efficaces de la planète.

Ces zones intertidales, longtemps considérées comme des "terrains vagues" sans valeur, ont fait l'objet d'une réévaluation radicale depuis les années 1990. Le programme européen Natura 2000 en a classifié une large part comme habitats prioritaires.

Plusieurs facteurs explicatifs ont été identifiés pour rendre compte de l'effet de lisière :

La superposition des ressources. Un animal ou une plante de l'écotone accède simultanément aux ressources des deux milieux. Cette double disponibilité réduit la compétition intra-spécifique et permet à davantage d'individus et d'espèces de coexister sur une surface donnée.

L'hétérogénéité physique. Les écotones présentent des gradients de lumière, d'humidité, de température et de composition chimique du sol. Cette hétérogénéité physique crée des niches écologiques multiples, chacune pouvant être exploitée par des espèces différentes.

La dynamique de succession écologique. Les écotones sont souvent des zones de pionniers et d'espèces de stade intermédiaire, deux catégories qui correspondent à des cortèges d'espèces très diversifiés. Cette diversité de stades successionnels amplifiée dans l'espace de l'écotone contribue directement à sa richesse spécifique.

Si les écotones sont des hotspots de biodiversité, ils sont aussi parmi les milieux les plus menacés par les activités humaines. Plusieurs facteurs convergent.

L'artificialisation des sols supprime physiquement les zones de transition entre milieux naturels. Quand une lisière forêt-champ devient une lisière forêt-parking, l'écotone naturel est remplacé par une interface dure, sans gradient, sans valeur biologique. La France a perdu en moyenne 24 000 hectares d'espaces naturels par an entre 2011 et 2021 (données Cerema), dont une part significative correspondait à des zones de transition.

L'agriculture intensive homogénéise les paysages. La suppression des haies, des fossés, des bandes enherbées et des talus dans les grandes plaines céréalières ne détruit pas seulement des habitats : elle efface les écotones, uniformise le milieu et supprime l'effet de lisière. Les études menées dans le bassin parisien ont montré des corrélations directes entre la densité du réseau bocager et la richesse en orthoptères, carabiques et passereaux.

La fragmentation des massifs forestiers isole les noyaux d'habitat et multiplie les lisières artificielles, certes, mais ces lisières de fragments sont des écotones dégradés : exposées aux vents, à la lumière et aux espèces invasives, elles ne présentent pas les caractéristiques des lisières naturelles structurées sur des millénaires.

Face à ces menaces, des outils de gestion spécifiques ont été développés. En France, les Trames Vertes et Bleues, inscrites dans la loi Grenelle II de 2010 et déclinées dans les SRADDET régionaux, visent précisément à reconstituer un réseau d'écotones fonctionnels à l'échelle du paysage.

À l'échelle des exploitations agricoles, les mesures agro-environnementales et climatiques (MAEC) subventionnent le maintien et la plantation de haies, la mise en place de bandes enherbées en bordure de cours d'eau, et la gestion différenciée des lisières forestières. Ces pratiques correspondent directement à la protection et à la restauration des écotones.

La symbiose entre les différentes espèces que l'on observe dans ces zones de transition est l'un des arguments les plus solides pour justifier leur protection : ces interactions complexes, façonnées sur des millénaires de coévolution, ne se reconstituent pas facilement une fois le milieu détruit.

Un écotone peut-il être créé artificiellement ?#

Oui, et c'est même l'un des outils de la restauration écologique. La plantation de haies bocagères, la création de bandes enherbées, l'installation de mares de lisière ou la mise en place de zones tampons herbacées en bordure de forêt constituent des créations d'écotones artificiels. Leur richesse spécifique initiale est inférieure à celle des écotones naturels anciens, mais elle augmente progressivement avec le temps à mesure que les espèces colonisent le nouvel habitat.

Quelle largeur minimale doit avoir un écotone pour être fonctionnel ?#

Les études sur les lisières forestières suggèrent une largeur minimale de 10 à 20 mètres pour que l'effet de lisière soit significatif et que les espèces strictement inféodées à cet habitat puissent s'établir. En deçà, la bande de transition est trop étroite pour constituer un véritable milieu intermédiaire et se réduit à une simple frontière sans gradient.

Y a-t-il des écotones à grande échelle ?#

Oui. La zone de transition entre la taïga sibérienne et la toundra arctique constitue un écotone de plusieurs centaines de kilomètres de large. Le Sahel, bande de végétation entre le désert saharien et les savanes soudaniennes, est un autre exemple d'écotone à grande échelle. Ces "mégaécotones" sont particulièrement sensibles au changement climatique, car ils se déplacent latitudinalement à mesure que les conditions thermiques évoluent.

• Clements F.E., Research Methods in Ecology, University Publishing Company, 1905
• Leopold A., Game Management, Scribner's Sons, 1933
• Burel F. & Baudry J., Ecologie du paysage : concepts, méthodes et applications, Tec & Doc, 1999
• INRAE, Observatoire du bocage normand, rapports annuels
• European Environment Agency, State of Europe's Biodiversity, 2020
• Cerema, données consommation ENAF 2011-2021